Deze versie (2020/07/25 23:14) is Goedgekeurd door matricaria.De Eerder goedgekeurde versie (2020/07/25 23:07) is beschikbaar.Diff

In de meeste gevallen, wanneer het niveau van één of meerdere elementaire voedingsstoffen abnormaal toeneemt, zijn andere factoren beperkend voor normale groei en zal het niet het hoge niveau van bepaalde voedingsstoffen zijn wat verantwoordelijk is voor bestaande problemen. (CMF De Haes)

Het koraal holobiont

Koralen kunnen met succes leven in een breed scala van nutriëntenconcentraties, variërend van zeer oligotrofe tot eutrofe omstandigheden. Naast gereguleerd transport van nutriënten in het het holobiont, kan denitrificatie in combinatie met nitrificatie koralen helpen om verhoogde nutriëntenconcentraties te overleven en tegelijkertijd de interne stikstofbeperking van Symbiodinium te behouden.

Koralen zijn dieren die nauwe mutualistische associaties vormen met endosymbiotische fotosynthetische algen van het geslacht Symbiodinium. Samen bieden ze het calciumcarbonaat-raamwerk van koraalrif-ecosystemen.

Een kraalrif wordt gevormd door vele verschillende organismen die kalk opnemen uit het water, waaronder koralen, kalkalgen, schelpdieren, enz.

Het belang van het microbioom (d.w.z. bacteriën, archaea, schimmels en virussen) voor het functioneren van het holobiont is slechts recentelijk erkend. Aangezien de groei en densiteit van Symbiodinium binnen de koraalgastheer sterk afhankelijk is van de stikstofbeschikbaarheid, kunnen stikstof-cyclische microben van fundamenteel belang zijn voor de stabiliteit van de koraalalgen-symbiose en holobiont-werking, met name onder voedingsstoffen-verrijkte en -verarmde scenario's . We vatten samen wat bekend is over de stikstofcyclus in koralen en concluderen dat de verstoring van microbiële stikstofcycli mogelijk nauw verbonden is met koraalverbleking en ziekte.RadeckerEnCo2015)

Koraalverbleking in het aquarium!?

Een goed stikstofmanagement in het aquarium is van fundamenteel belang voor stabiliteit in de koraalholoboint. Over stikstof in de waterkolom is al veel geschreven, het belang van stikstof voor calcificatie, het aan te houden nitraatniveau enz. Het blijkt dat in de koraalholoboint een plaatselijke stikstofkringloop ten gunste van de koralen wordt ontwikkeld en dat de omstandigheden in de waterkolom slechts een invloed hebben maar niet bepalend zijn zolang er geen gebrek is.

Opkomende ziektes zijn verantwoordelijk voor de dood van ongeveer 30% van de koralen wereldwijd gedurende de laatste 30 jaar. Koraalbiologen voorspelden dat tegen 2050 de meeste koraalriffen ter wereld worden vernietigd. Deze voorspelling is gebaseerd op de aanname dat koralen zich niet snel genoeg kunnen aanpassen aan omgevingsstressgerelateerde aandoeningen en opkomende ziektes. Onze recente studies van het Vibrio shiloi / Oculina patagonica modelsysteem van de koraalbleking duiden erop dat koralen zich wel snel kunnen aanpassen aan veranderende omgevingscondities door hun populatie van symbiotische bacteriën te veranderen. Deze studies hebben ons ertoe gebracht om de koraalprobiotische hypothese voor te stellen.ReshefEnCo2006)

In een aquarium kunnen de leefomstandigheden in een relatief korte tot zeer korte tijdspanne drastisch wijzigen. Hoe ver de koraalholoboint reikt in een aquarium is onduidelijk. Is het beperkt tot het koraal zelf of speelt de waterkolom in de onmiddellijke omgeving of in het volledige aquarium ook een grote rol?

Hoe beïnvloeden koralen en hun microbioom elkaars genoom? Hoe is de ontwikkeling van koralen afhankelijk van microbiële partners? Hoe wordt de homeostase gehandhaafd tussen koralen en hun microbiële symbionten? Het ophelderen van de rol die micro-organismen spelen in de structuur en functie van het holobiont is essentieel om te begrijpen hoe koralen de homeostase behouden en zich aanpassen aan veranderende omgevingsomstandigheden. De vragen worden gesteld en beantwoord in het werk van ThompsonEnCo 2015 : Microbes in the coral holobiont: partners through evolution, development, and ecological interactions ThompsonEnCo2015)

Geschiedenis van het onderzoek

Het koraalrif biedt een structureel en ecologisch complexe groep van habitats, die een uitgebreide microbiële diversiteit behouden en die beide de gastheerfunctie controleren en te zijner tijd behoud van de voortgang van het ecosysteem. Microbiële processen en metabolisme regelen robuust biogeochemische en ecologische functies omgeven door de rifomgeving, zoals voedselwebben, levenscycli van organismen en het cycleren van chemische en voedingsstoffen. Microbiële functies zijn ook belangrijke oorzaken van de verschillende factoren die de elasticiteit van de omgeving van het koraalrif regelen, zoals uitgroei van larven, kolonisatie en algehele soortendiversiteit. Chemische signalen van de bentische microbiële populatie beïnvloeden bijvoorbeeld de plaatsing van larven van veel keystone soorten zoals koralen en zee-egels (Webster et al. 2004; Huggett et al., 2008). Ook endosymbiose geflankeerd door koralen en het eukaryotische dinoflagellate geslacht Symbiodinium zijn belangrijk voor de evolutionaire verwezenlijking van steenkoralen. (Rohwer et al., 2001, Yellowlees et al., 2008). Het is verbluffend dat er maar weinig onderzoek is gedaan om de verbanden tussen de symbionten en koraal te begrijpen (gemeenschappen van bacteriën, archaea, virussen, schimmels en dinoflagellaten) . Alleen in recente tijden is de rol van microbiële diversiteit en gastheer-microbe-interacties in de reactie van rifecosystemen op omgevingsverandering bestudeerd.KValliappanEnCo2016)

Tijdens de jaren 1990 bleek mariene microbiële diversiteit meer voor de hand te liggen dan eerdere studies aantoonden, meer dan 95% van de mariene microben kon niet worden gekweekt (Fuhrman en Campbell 1998) omdat de meeste van de mariene microben een complexe voedings- en / of fysieke omgeving nodig hebben; Tot nu toe (2016) kon het niet worden gesimuleerd in kweekomstandigheden.KValliappanEnCo2016)
Bovendien overleven micro-organismen vaak in wederzijds afhankelijk van bepaalde metabole eenheden. Deze associaties kunnen niet worden verstrekt in laboratoriumomstandigheden. Ook, micro-organismen overleven vaak in zeer duidelijke associaties met hun gastheren en het ontbreken van belangrijke gastheeraspecten belemmert de cultuur. Rohwer etal. (2001) Men gebruikte cultuuronafhankelijke technieken om de microbiële populaties te detecteren die geassocieerd zijn met het Caribische koraal Montastraea franksi. Elke koraalsoort heeft specifieke en unieke microbiële gemeenschappen die verschillen van de waterkolom (Frias-Lopez et al., 2002; Rohwer et al., 2002)KValliappanEnCo2016)
Een cultuuronafhankelijke studie van koraal-geassocieerde bacteriën vond 430 bacteriesoorten in 14 monsters van 3 koraalsoorten. De koraal-geassocieerde microbiële gemeenschappen waren ecologisch gestructureerd: verschillende koraalsoorten hadden verschillende bacteriegemeenschappen, zelfs wanneer fysiek aangrenzend, terwijl bacteriegemeenschappen van dezelfde koraalsoorten gescheiden door tijd (~ 1 jaar) of ruimte (3000 km) vergelijkbaar waren. We ontdekten ook dat sommige bacteriesoorten alleen aanwezig waren in een subset van ruimtelijke niches binnen individuele koraalkolonies (Rohwer, et al., 2002).
Een volledig beeld van de associatie van koraalholobiont is opgehelderd door next-generation sequencing (NGS), dat de gediversifieerde holobionts in de koraalstructuur en de omgeving laat zien.KValliappanEnCo2016)

De koraalprobiotische hypothese

De koraalprobiotische hypothese is meeromvattend dan als men de symbiotische dinoflagellaten als micro-organismen beschouwt, het omvat het veel grotere aantal en de grotere diversiteit van bacteriën geassocieerd met het koraal.

De vele verschillende bacteriesoorten geassocieerd met het koraal geven het koraal holobiont een enorm genetisch potentieel om zich snel aan te passen aan veranderende omgevingscondities.


Laten we als voorbeelden drie omgevingsstressomstandigheden beschouwen waarin de koraalbacteriën als probiotica kunnen dienen, d.w.z. de gezondheid van het koraal ten goede komen: veranderende nutriëntbeschikbaarheid, infectie met een pathogeen en temperatuurgeïnduceerd bleken.
Koralen voldoen aan hun voedingsbehoeften door gebruik te maken van twee afzonderlijke systemen: het delen van fotosynthetische producten geproduceerd door hun symbiotische algen en het verzamelen van deeltjes organisch materiaal met behulp van hun tentakels. Fotosynthetische producten voorzien hen van koolstof en energie, maar niet met de stikstof die nodig is voor het synthetiseren van essentiële bouwstenen, zoals aminozuren, purines, pyrimidines en aminosuikers. De oligotrofe (voedingsarme) wateren waar koralen goed groeien bevatten zeer weinig bruikbare stikstofbronnen. Aangezien stikstoffixatie een proces is dat uitsluitend door prokaryoten wordt uitgevoerd, is het redelijk om aan te nemen dat sommige koraalbacteriën het koraalholobiont ten goede zullen komen door stikstof te fixeren. Symbiotische stikstofbindende bacteriën zijn aangetroffen in koralen (Shashar et al., 1994;-Lesser et al., 2004). Met betrekking tot de tweede methode waarmee koralen voedingsstoffen verkrijgen, d.w.z. het vangen van deeltjes, spelen bacteriën waarschijnlijk een sleutelrol in het katabolisme van deze materialen. Drie van de meest voorkomende organische verbindingen in de zee, cellulose, agar en chitine, worden afgebroken door bacteriën, maar niet door eukaryoten. Nadat de bacteriën deze verbindingen afbreken en zich vermenigvuldigen, kunnen sommige van deze bacteriën dienen als voedsel voor het koraaldier (Kushmaro en Kramarsky-Winter, 2004). Aldus kunnen koraalbacteriën koralen in staat stellen om energie te verkrijgen uit een complex mengsel van polymeren. Naast een enorm genetisch potentieel om degraderende enzymen te produceren, kunnen de relatieve hoeveelheden van verschillende afbraakbacteriën van koraal snel veranderen als de voedingsbron verandert. Een andere voedingsoverweging is dat veel van de koraalbacteriën facultatieve anaëroben zijn. Gedurende de dag zijn het koraalweefsel en de grenslagen zeer aeroob als gevolg van de productie van zuurstof door de endosymbiotische algen (Shashar et al., 1993; Kuhl et al., 1995). 'S Nachts wanneer de weefsels, inclusief het slijm, anaeroob worden, suggereren wij dat veel van de koraalbacteriën anaeroob metabolisme kunnen uitvoeren, het produceren van producten die gedurende de dag kunnen dienen als voedingsstoffen voor bacteriën en koralen (aerobe omstandigheden). ReshefEnCo2006)
Op basis van recente studies in de koraalmicrobiologie hebben we de koraalprobiotische hypothese gepresenteerd om het evolutionaire succes van koralen te helpen verklaren. Een nieuw aspect van de gepresenteerde hypothese is dat het koraalholobiont zich kan aanpassen aan veranderende omgevingsstressomstandigheden door de relatieve hoeveelheden van bepaalde bacteriesoorten die aanwezig zijn in de diverse pool van koraalbacteriën te veranderen. Het is niet onredelijk om te voorspellen dat onder geschikte selectieomstandigheden de verandering in dagen of weken zou kunnen plaatsvinden, in plaats van decennia die nodig zijn voor klassieke Darwinistische mutatie en selectie. Door deze snelle veranderingen kan het koraal-holobiont efficiënter gebruik maken van voedingsstoffen, kolonisatie door specifieke pathogenen voorkomen en dood tijdens bleken vermijden door koolstof en energie te leveren uit fotosynthetische prokaryoten. ReshefEnCo2006)

Koralen herbergen een verscheidenheid aan symbiotische archaea en bacteriën. Veranderende omgevingscondities kunnen de samenstelling en de hoeveelheid koraal-geassocieerde micro-organismen snel veranderen.
Een dynamische relatie tussen symbiotische micro-organismen en de koraalgastheer selecteert voor de meest voordelige samenstelling van het koraalholobiont onder wisselende omgevingsomstandigheden. Daarom kunnen verschuivingen in het microbioom koraalaanpassing aan veranderende omgevingscondities vergemakkelijken, aanzienlijk sneller dan door mutatie en selectie van de gastheer alleen. Dit impliceert dat de gecombineerde holobiont in plaats van de individuele leden de eenheid van natuurlijke selectie vertegenwoordigt.RadeckerEnCo2015)

Onderzoek heeft bevestigd dat koralen door aanpassingen in de koraalholoboint zich veel vlugger kunnen aanpassen aan verhoogde temperaturen en andere leefomstandigheden dan vroeger werd gedacht.

Het is aangetoond dat omgevingsomstandigheden de stikstofcyclus in koralen kunnen beïnvloeden en dat stikstoffixatie in zachte koralen de verminderde beschikbaarheid van voedingsstoffen in de Rode Zee kan aanvullen. Waarschijnlijk zijn deze veranderingen in stikstof-circulatiecapaciteit het gevolg van verschuivingen binnen het koraalmicrobioom. Vandaar dat, in overeenstemming met de hypothese van het koraalprobioticum, deze veranderingen kunnen dienen als een middel voor koralen om zich aan te passen aan de veranderende beschikbaarheid van voedingsstoffen.RadeckerEnCo2015)

Koraal dinoflagellaten

Het succes van koraalriffen in oligotrofe omgevingen is te danken aan de symbiotische associatie van de habitatvormende steenkoralen met fotosymbionten van het geslacht Symbiodinium (zooxanthellae). Deze symbionten van algen stellen de koraalgastheer in staat om toegang te krijgen tot de pool van opgeloste anorganische stikstof en fosfor in de waterkolom naast de opname van nutriënten door heterotrofe voeding (Crossland en Barnes, 1977, D'Elia en Webb, 1977, Muscatine en D'Elia , 1978, Grover et al., 2003, Titlyanov et al., 2006, Downs et al., 2009, Godinot et al., 2009, Pernice et al., 2012). Bovendien recycleren de zoöxanthellae het ammonium via de stofwisseling door de gastheer uitgescheiden als metabool afvalproduct , waardoor op efficiënte wijze stikstof in het holobiont werd vastgehouden (Muscatine en D'Elia, 1978, Rahav et al., 1989, Wang en Douglas, 1998). De nutriëntbeperking ervaren door de zooxanthellae in voedingsarme, oligotrofe, omstandigheden resulteert in een afwijkende en scheve chemische balans van het cellulaire stikstof- en fosforgehalte ten opzichte van de beschikbare koolstof. Als gevolg hiervan kan fotosynthetische koolstoffixatie worden losgekoppeld van cellulaire groei, waardoor de translocatie van een groot deel van de fotosynthese naar de koraalgastheer wordt vergemakkelijkt (Muscatine, 1965, Muscatine et al., 1989, Falkowski et al., 1984, Dubinsky en Jokiel, 1994).RossetEnCo2017)
Inmiddels werd vastgesteld dat plaatselijk het koraalholbiont de omgevingsomstandigheden in meer of mindere mate aangepast aan de noden van het koraal.

Koraal dinoflagellaten zijn van het geslacht Symbiodinium maar daarvan zijn er vele verschillende types en clades die zodanig verschillen dat ze sommige functies beter en of efficiënter uitvoeren naargelang de leefomstandigheden en noden. Zo bevatten herstellende koralen andere types en clades van Symbodinium als gezonde koralen. Verschillende soorten Koralen bevatten verschillende Symbodinium die dan nog eens onderling verschillen volgens de omgeving waarin ze groeien.
Bijvoorbeeld: Quigley et al. (2014) beschouwde de symbiose tussen een Pacifisch koraal en de Symbiodinium clade A-afstamming als een vermindering van de gezondheidstoestand van het koraal. Clade A Symbiodinium komt zelden voor in koraalgastheren; deze groep is echter beschreven als snelgroeiend en opportunistisch omdat het wordt aangetroffen in koralen die herstellen van bleekgebeurtenissen (Little et., 2004; Abrego et al. 2008). Quigley et al. (2014) toonde aan dat Acropora cytherea uit Hawaï die clade A herbergt, een suboptimale gezondheidstoestand en een verhoogde incidentie van ziekten vertoont in vergelijking met koralen die zijn bemonsterd op hetzelfde rif met daarin Symbiodinium clade C. Stat et al. (2008) toonde aan dat genetische diversiteit in feite bestond binnen een enkele lijn van Symbiodinium, clade C. Dergelijke hoge niveaus van genetische divergentie binnen het Symbiodinium genus ondersteund dat de groep leden bevat met zeer diverse functies en fysiologieën, waarvan sommige hen in staat zullen stellen om symbiotische interacties met koraal te vormen.KValliappanEnCo2016)

Het vermogen om de overvloed aan dinoflagellaten geassocieerd met koralen te identificeren en op te sommen is noodzakelijk voor het begrijpen van holobiont fysiologie, gevoeligheid voor stress, en, uiteindelijk, de veerkracht van koralen tegen veranderingen in het milieu.
Coral-dinoflagellaat symbiose worden gedefinieerd als mutualistisch. Bij onderzoek van de zooxanthellae bleek dat zowel B. europaea als C. caespitosa Symbiodinium B2 bevatten, maar alleen B. europaea bevatte Symbiodinium clade A (Meron et al. 2012). Er werd geen verandering in de Symbiodinium-diversiteit waargenomen na 7 maanden blootstelling aan een verlaagde pH. Er is voorgesteld dat de tolerantie voor verschillende omgevingsstress, zoals licht of temperatuur, wordt beïnvloed door het Symbiodinium-type (Baker 2003; Rodolfo-Metalpa et al. 2006; Jones et al. 2008). Inderdaad is aangetoond dat clade A weerstand biedt aan kortstondige toenamen in temperatuur onder experimentele omstandigheden aan zijn gastheer (Rodolfo-Metalpa et al., 2006).KValliappanEnCo2016)

Koralen kunnen zich in de natuur veel beter aanpassen aan wijzigende omstandigheden dan vroeger werd verondersteld. Wat betreft de aanpassing aan snel veranderende omstandigheden in het aquarium, dat zal hoogstwaarschijnlijk afhangen van het koraalholobiont dat zich heeft ontwikkeld.

De rol van Symbiodinium

Relatie met micro-organismen

Symbiodinium ondersteunt koraalvoeding door translocatie van 40 tot 80% van de fotosynthetisch gefixeerde koolstof naar het koraal holobiont (Hatcher 1988; Muscatine 1990; Tremblay et al.2012). Tussen 10 en 50% van deze koolstof wordt vervolgens afgegeven als slijm (Muscatine et al. 1984; Naumann et al.2010a; Haas et al.2011), ongeveer 8% wordt gekanaliseerd naar biomassagroei, terwijl de rest wordt geconsumeerd door ademhaling ( Falkowski et al. 1984). Dientengevolge vertonen koralen een lage biomassa-omzet en is slijmafgifte het belangrijkste pad voor primaire koraalproductie om het voedselweb binnen te komen (Hatcher 1988).SilveraEnCo2017)
De koolstof die vrijkomt door Symbiodinium is een rijke energiebron voor koraal-geassocieerde bacteriën, en het aandeel van koraalademhaling dat wordt geademd door koraalcellen in vergelijking met koraal-geassocieerde bacteriecellen is onbekend (Nakajima et al. 2009, 2010). De overvloedige relatie tussen leden van de bacteriegemeenschap en Symbiodinium suggereert een interactie tussen nutriëntenafhankelijkheid. Diazotrofe bacteriën leveren vaste stikstof aan Symbiodinium, zoals aangegeven door de correlatie in diversiteit en overvloed tussen deze twee microbiële groepen (Olson et al.2009; Olson en Lesser 2013). Verhoogde stikstofbeschikbaarheid door microbiële gemeenschapsactiviteit stimuleert hoge celdeling door Symbiodinium, resulterend in organische koolstofvastlegging (Radecker et al.2015). Op ecosysteemniveau wordt tot 11% van de stikstof die wordt gebruikt bij de primaire productie van koraalriffen geleverd door diazotrofie (stikstoffixatie). (Cardini et al.2014; Lema et al.2015)SilveraEnCo2017) waarbij een belangrijke rol voor bentische cyano's is weg gelegd.
Microorganismen, waaronder bacteriën, archaea, virussen en microeukayoten, spelen een fundamentele rol in de productiviteit van koraalriffen en de koolstofstroom. De complexe microbiële interacties binnen koraal holobionten, voornamelijk die gerelateerd aan autotrofisch Symbiodinium, moduleren het holobiont primaire productiebudget. Op ecosysteemniveau hebben microben ingewikkelde verbindingen in de voedselwebben en bemiddelen zij OM-recycling, remineralisatie, export en biomassaproductie in verschillende trofische compartimenten. Gezien de veelheid aan stressoren die koraalriffen bedreigen, en de complexe interacties tussen deze stressoren, is de opname van microbiële processen in de studie van koraalrifverstoring en veerkracht van fundamenteel belang (Pendleton et al.2016).SilveraEnCo2017)

Wat zijn de gevolgen van gratis organische koolstof in een kleine besloten gemeenschap zoals een aquarium? Wat als de rol van Symbiodinium en het koraal als leverancier van bruikbaar koolstof aan de microbiale gemeenschappen weg valt?

Aanmaak van essentiële aminozuren

Over het algemeen worden 20 aminozuren gevonden in eiwitten, terwijl alle tot nu toe bestudeerde dieren ofwel het vermogen missen om een of meer van deze aminozuren te produceren of niet in staat zijn om voldoende hoeveelheden te produceren om aan hun metabolische behoeften te voldoen. Deze aminozuren worden “essentieel” genoemd en moeten uit het dieet worden gehaald. Voor vertebraten zijn acht of meer aminozuren essentieel; threonine, valine, methionine, leucine, isoleucine, fenylalanine, lysine en tryptofaan zijn nodig voor alle vertebraten, terwijl arginine en / of histidine in sommige gevallen ook belangrijk zijn (Furst en Stehle 2004). De kwestie van aminozuren behoeften wordt gecompliceerd door het bestaan van symbiotische algen (Swanson en Hoegh-Guldberg 1998;Wang and Douglas 1999).
Een genoom-brede beoordeling van het aminozuur biosynthetische reactiemechanisme in A. digitifera onthulde dat Acropora koralen in staat zijn om 10 voor vertebraten niet-essentiële aminozuren te produceren, maar niet cysteïne (Shinzato et al. 2011). Shinzato et al.(2014) reconstrueerde de aminozuur biosynthetische routes in het Porites holobiont op basis van KEGG ID's. Het merendeel van de enzymen die betrokken zijn bij aminozuur biosynthese routes werden gedetecteerd in de transcriptomen van Porites en Symbiodinium, terwijl vier enzymen niet kunnen worden gedetecteerd in de lysine anabole route. Interessant is dat veel enzymen betrokken bij essentiële aminozuren biosynthese alleen worden gedetecteerd in contigs van Symbiodinium. Genetische ontologie termen in Symbiodinium contigs impliceren dat Symbiodinium essentiële aminozuren transporteert naar gastcellen. Daarentegen zijn enzymen voor niet-essentiële aminozuren gedetecteerd in zowel Symbiodinium als Porites. Glutaminezuur, glutamine, asparaginezuur en alanine worden waarschijnlijk geproduceerd in zowel Porites als Symbiodinium. Volgens Shinzato et al. (2014), wordt asparagine gesynthetiseerd in Symbiodinium, terwijl cysteïne wordt gesynthetiseerd in Porites. Acropora koralen missen een essentieel enzym voor cysteïne biosynthese, cystatione β-synthase (Shinzato et al. 2011); Porites lijken het echter te bezitten en geven aan dat het niet afhankelijk is van Symbiodinium voor de biosynthese van cysteïne en dat het mogelijk verantwoordelijk is voor zijn grotere veerkracht tegen omgevingsstress. Een interessant voorbeeld is de methionine biosynthese route. De helft van de enzymen bevindt zich respectievelijk in de Porites en Symbiodinium contigs, wat suggereert dat methionine kan worden geproduceerd door een innige samenwerking tussen gastheer ensymbiont in koraalholobionts.KValliappanEnCo2016)

Zwavelaminozuren, ze zijn slechts met twee bij de besproken 20, Methionine en Cysteïne, hebben sterk reducerende eigenschappen en bij verdere afbraak kan er zwavelwaterstof ontstaan en zwavelijzer.

Het moeilijk aanpassen van Acropora aan het aquarium in vergelijking met bijvoorbeeld Poritis kan te wijten zijn aan de afwezigheid van Cysteïne en de grotere gevoeligheid voor omgevingsstress.

Hoe belangrijk is het behoud van het koraalholoboint tijdens het transport voor de overlevingskansen van het koraal in het aquarium?

De invloed van temperatuur

In de natuur kunnen er grote verschillen optreden ingegeven door de seizoenen en de plaats. Zo komen in de Rode Zee, met een boven gemiddeld zoutgehalte, de meest noordelijke koraalriffen voor en zijn er ook grote temperatuurschommelingen, niet alleen van noord naar zuid maar ook seizoengebonden.
De temperatuur op 5 m diepte vertoonde een ruimtelijke en temporele gradiënt (F. De temperatuur steeg van noord naar zuid, terwijl de trend sterker was in de winter (12 maart, koudste maand: 21,5 +- 0.4°C tot 28,5 +-0.3°C) dan in de zomer (11 september, einde warmste periode: 26,7 +-0,5°C tot 31,9 +-0.4°C). Seizoensgebonden fluctuatie was het hoogst met 6,0°C verschil en laagste met 2.1°C verschil.SawalEnCo2014)
Meer aan de oppervlakte zal niet alleen de temperatuur nog hoger zijn maar ook grotere dag en nacht verschillen laten optekenen en voor afkoeling zorgen door opwellend water uit de diepte.
Mijn duikervaringen langs de Egyptische kust, van noord naar zuid, tonen een dag en nacht verschil tot soms meer dan 2°C van soms meer dan 3°C op +- 10m tussen winter en zomer. Ook komen in de Rode Zee zo genaamde koude zones voorbij welke voelbaar zorgen voor tijdelijke plotse afkoeling maar ook omgekeerd, dat zones met voelbaar veel warmer water zich verplaatsen. Tevens zijn er seizoengebonden stromingspatronen, belangrijk bij driftduiken, met de daarbijhorende temperatuurveranderingen. De in de Rode Zee aanwezige koralen zijn goed aangepast aan veranderende omstandigheden alhoewel er ook grote schade is maar dat is vooral te wijten aan plaatselijke pollutie door kusttoerisme.

Succesvolle symbiotische interacties zijn afhankelijk van de integratie van genexpressie en metabolisme van zowel de gastheer als de symbiont, inclusief succesvolle reacties op omgevingsstress. Momenteel is een verscheidenheid aan antropogene bedreigingen, waaronder verhoogde temperatuur, verzuring van de oceaan en eutrofiëring bedreigen de integriteit vanhet koraal holobiont, dat bestaat uit de koraalgastheer, intracellulair dinoflagellaat (Symbiodinium) en bijbehorende prokaryoten ( bacteriën en archaea) en virussen. Koraalverbleking is een van de meest dramatische voorbeelden van de door stress veroorzaakte disfunctie van een symbiose, waarbij het Symbiodinium uit hun koraalgastheer wordt verdreven of hun fotosynthetische pigmenten verliest, in reactie op een verscheidenheid aan stressoren, waaronder hoge en lage temperaturen, verzuring en ziekte. Het beginpunt van thermische schade in het koraal holobiont werd niet bepaald(2011), er zijn echter verschillende aan Symbiodinium gerelateerde oorzaken voorgesteld, waaronder disfunctie van de D1 eiwit van fotosysteem II de reparatieapparatuur van D1, Rubisco, het koolstofconcentratiemechanisme en de lichtoogstcomplexen. Ongeacht de primaire oorzaak, de thermische schade aan Symbiodinium leidt tot de productie van reactieve zuurstofverbindingen die, naar verluidt, zowel de symbiont en de koraalgastheer beschadigen en leidt tot de afbraak van de symbiose door één van een aantal cellulaire mechanismen.SenecaEnCo2011)

Een test werd opgezet waarbij op 8 dagen tijd de middagtemperatuur werd opgedreven van 27°C naar 34°C.
Een van de fundamentele redenen voor het succes van de koraalsymbiose is de strakke stikstofcyclus.SenecaEnCo2011)
Expressie van het gen coderend voor glutamine synthetase (GS) werd gevolgd in zowel A. aspera ( koraal) als Symbiodinium. In tegenstelling tot de genen die betrokken zijn bij het metabolisme van koolstof werden geen consistente veranderingen in genexpressie waargenomen. Pas op dag 5 was er een significant verschil te zien in GS tussen de behandelingen en controles (0.72-voudige afname,p = 0,034). Gedurende het verloop van het experiment Symbiodinium GS-expressie werd niet beïnvloed door de temperatuur toename.SenecaEnCo2011) De expressie van malonyl Co-A acyltransferase werd gevolgd als een proxy voor vetzuursynthese. Evenals bij GS werd gastheerexpressie van malonyl Co-A acyltransferase niet beïnvloed door temperatuur. Daarentegen was expressie in Symbiodinium significant hoger dan controles van dag 3 tot dag 7. SenecaEnCo2011)

Dat temperatuurschommelingen een grote invloed uitoefenen op groeisnelheden van bewoners van het holobiont lijkt me logisch. Het koraal zelf beschikt in voedingsarme omstandigheden over mogelijkheden om die groei te regelen en eventueel snelle groei af te remmen door het beperken van de beschikbaarheid van organische koolstof. Hoe dat kan in een aquarium met een overaanbod van organische stoffen lijkt me zeer belangrijk voor de het koraal. In dat geval zal een ander essentieel bestanddeel voor metabolisme de limiterende factor zijn, iets wat gebreksziekten of dood kan veroorzaken.

Het belang van Fosfor

Wat is de bron van bruikbaar fosfor in het koraalholobiont? Dan moeten we ons niet blindstaren op de aanwezigheid van fosfaat in het omgevend water.

Anorganische nutriëntengehalten van slijm (mucus) die vrijkomen door Acropora-koralen en het gebruik ervan door heterotrofe bacteriën met verschillende tussenpozen van een uur in het koraalslijm werden onderzocht op een koraalrif in Maleisië. De concentratie opgeloste anorganische fosfaat (DIP) was 135-voudig hoger dan in het zeewater in de omgeving, waarschijnlijk als gevolg van anorganische P-afgifte uit de koraalholte. We hebben experimenteel bevestigd dat heterotrofe bacteriën snel (binnen 8 uur) ongeveer 80% van de initiële DIP-concentratie afkomstig van koraalslijm. Hoge DIP-concentratie in koraalslijm (mucus)kan de productie van heterotrofe bacteriën en de bijbehorende koolstofstroom in de microbiële lus van rifecosystemen verbeteren.NakayimaEnCo2013)

Omdat een hoge DIP-concentratie in koraalslijm de productie van heterotrofe bacteriën en de bijbehorende koolstofstroom in de microbiële lus van het koraalholobiont kan verbeteren is het op deze manier mogelijk dat koralen de beschikbaarheid van bruikbare koolstof in de holobiont kunnen regelen, op deze manier de snelle groei en de beschikbaarheid van voedingsstoffen in de koraal holobiont regelen. In de natuur is de fosfaatconcentratie in de omringende wateren erg laag, maar de aanvoer is onbeperkt.

Zeer efficiënte recycling van voedingsstoffen is essentieel in koraalrifomgevingen, en studies hebben aangetoond dat opgeloste organische fosfor effectiever kan worden gebruikt dan opgeloste organische stikstof in rifomgevingen (Padayao en San Diego-McGlone, 2000). Fosfonaten, die een koolstof-fosforbinding bevatten, kunnen 25% uitmaken van de opgeloste organische fosfor-pool in mariene omgevingen (Dyhrman et al., 2006) en zijn belangrijk in mariene microbiële populaties (Benitez-Nelson et al., 2004; Karl et al., 2008; Gilbert et al., 2009; Ilikchyan et al., 2009; Martinez et al., 2009).Fosfonaten zijn, op grond van de koolstof-fosforbinding, zowel thermisch als hydrolytisch stabiel en vormen lipide- en eiwitverbindingen die ruim zijn verspreid in de Cnidaria (Hilderbrand, 1983). De splitsing van de koolstof-fosforbinding en daaropvolgende regeneratie van fosfaat wordt gekatalyseerd door een reeks substraat-specifieke fosfonohydrolasen (Kulakova et al., 1997; Quinn et al., 2007), waarvan de genetische transcriptie eerder substraat-afhankelijk is. Gegeven de prevalentie van de fosfonaatgroep in koraalmembraanverbindingen, postuleerden we het bestaan van door microbiële fosfonohydrolase gekatalyseerde fosfonaatomzetting. Koraal-geassocieerde bacteriën bevatten verschillende en meer diverse gemeenschappen van phnA (fosfonhydrolase) dan eerder beschreven in open oceaanomgevingen. De phnA-route is dominant in zowel commensale bacteriën als potentiële koraalpathogenen en heeft een grotere diversiteit dan eerder werd aangetroffen in pelagische wateren langs de kust. ThomasEnCo2010)
We richten ons op organisch fosfor dat wordt vrij gemaakt in het koraalholobiont. Een grote bijdrage wordt geleverd door o. a. de splitsing van koolstof-fosforverbindingen, fosfonaten genoemd.
Fosfonaten worden gekenmerkt door een stabiele koolstof-fosforbinding en treden gewoonlijk op als lipide-verbindingen in celmembranen van ongewervelden. ThomasEnCo2010).

Vele bacteriën deel uitmakend het holobiont houden zich bezig met recyclage en velen beschikken over de enzymen om fosfonaten te splitsen en te gebruiken als koolstof- en stikstofbron. In welke mate organische fosfor bijdraagt in het totale fosforverbruik in het koraalholobiont is voor mij nog niet duidelijk maar men mag er van uit gaan dat koralen niet rechtstreeks afhankelijk zijn van het fosfaataanbod aanwezig in de waterkolom.


Verrijking van rifomgevingen met opgeloste anorganische voedingsstoffen wordt beschouwd als een belangrijke bedreiging voor het overleven van koralen die in symbiose leven met dinoflagellaten (Symbiodinium sp.). We stellen echter dat de directe negatieve effecten op de symbiose niet noodzakelijkerwijs veroorzaakt worden door de nutriëntverrijking zelf, maar door de fosforuithongering van de algensymbionten die veroorzaakt kan worden door verstoorde stikstof (N) tot fosfor (P) verhoudingen.RossetEnCo2017)
Koralen werden blootgesteld aan onevenwichtige N:P-verhoudingen in langetermijnexperimenten en men stelde vast dat het onderaanbod van fosfaat de symbiose ernstig verstoorde, wat wordt aangegeven door het verlies van koraalbiomassa, slecht functioneren van fotosynthese van algen en bleken van de koralen. In tegenstelling hiermee tolereerden de koralen een onderaanbod met stikstof bij hoge fosfaatconcentraties zonder negatieve effecten op symbiont-fotosynthese, hetgeen een betere aanpassing aan stikstofbeperking suggereert.RossetEnCo2017)

In welke mate De N:P verhoudingen worden verstoord door de gangbare toepassing van het doseren van organische koolstof, gebruikelijk voor het verlagen van de beschikbaarheid van anorganische fosfor en stikstof in rifaquaria , wordt door mij verder onderzocht.

Daar het ganse ecosysteem is gebaseerd op de natuurlijk beperkte beschikbaarheid van organische koolstof en ik er van uit ga dat het koraal in staat is deze beschikbaarheid te sturen door het afscheiden van mucus ga ik er van uit dat de gevolgen van het onoordeelkundig toevoegen van organische koolstof in de besloten omgeving van een aquarium de beschikbaarheid van bouwstoffen binnen het holobiont drastisch zal verstoren, in die mate dat het voor het koraal niet langer mogelijk is om de beschikbaarheid af te stellen op de behoefte. Een te hoge beschikbaarheid van onmiddellijk opneembare koolstof lijkt mij vele malen erger voor het voortbestaan van koraal dan een hoge beschikbaarheid aan voedingsstoffen zoals fosfaat en nitraat.

Koraalgroei wordt op verschillende manieren gemeten, door calcificatiesnelheden, skeletale groeisnelheden en veranderingen in skeletdichtheid. Verrijking met nutriënten kan echter elke metriek anders beïnvloeden, waardoor kwantitatieve vergelijkingen tussen hen moeilijk zijn. Dunn et al. (2012) toonde aan dat P verrijking in Acropora muricata verhoogde uitgroeisnelheden veroorzaakte, maar verminderde skeletdichtheid.ShantzAndBurkepile2014)

Er werd vastgesteld (door verschillende bronnen) dat over een breed bereik van concentraties, N koraalcalcificatie gemiddeld 11% reduceerde, maar verbeterde metrieken van koraalfotobiologie, zoals fotosynthesesnelheid. Daarentegen verhoogde P-verrijking de gemiddelde verkalkingssnelheid met 9%, waarschijnlijk door directe effecten op het calcificatieproces, maar had op de koraalfotobiologie minimaal effect. Er waren weinig synergistische, samenwerkende, effecten van gecombineerde N en P op koralen, zoals voedingsstoffen koralen beïnvloeden via verschillende wegen. Bovendien was de reactie van koralen op de toename van de beschikbaarheid van voedingsstoffen afhankelijk van de context, variërend met taxa en morfologie van koraal, bron van verrijking en identiteit van voedingsstoffen. Bijvoorbeeld, natuurlijk voorkomende verrijking door uitscheiding van vissen verhoogde de koraalgroei, terwijl door de mens veroorzaakte verrijking de neiging had om de koraalgroei te verminderen. Het begrijpen van de nuances van de relatie tussen bnutriënten en koralen kan een meer gerichte remediëring mogelijk maken.ShantzAndBurkepile2014)

Er is duidelijk verschil vastgesteld tussen het gebruik van organische en anorganische voedingsstoffen, aangereikt door de mens door middel van chemische supplementen en op natuurlijke wijze aangereikt door uitwerpselen en andere afvalstoffen.

Studies die werden gebruikt voor onze analyses van koraalgroei, waren afkomstig van zowel manipulatieve experimenten in het laboratorium als in het veld, evenals metingen die werden uitgevoerd langs bestaande voedingsgradiënten. Alle onderzoeken die werden gebruikt om de effecten van de beschikbaarheid van nutriënten op Symbiodinium en de fotosynthese te onderzoeken, waren gebaseerd op de tank, met uitzondering van vier experimenten in de natuur.ShantzAndBurkepile2014)


Er werd vastgesteld dat CO3 de limiterende factor is voor calcificatie.

Bevindingen benadrukken de sleutelrol van fosfor in het ondersteunen van zooxanthellae aantallen en koraal biomassa en voor de goede werking van symbiont fotosynthese, en dragen daarmee bij aan het kritische begrip van het belang van fosfor voor het functioneren van symbiotische koralen (Ferrier-Pagès et al., 2016) .RossetEnCo2017)

De fosfaatbeschikbaarheid in zeewater kan de N2-fixatieactiviteit van planktonische diazotropen positief beïnvloeden. De hoge fosforvraag naar N2-fixatie kan worden verklaard door de hoge ATP-vereisten voor het laten functioneren van nitrogenase.BednarzEnCo2017)

Het belang van stikstof

De verhouding opgelost anorganisch stikstof tot fosfor in het marine environment kan worden geïnterpreteerd als een indicator of de fotosynthetische primaire productie wordt beperkt door de beschikbaarheid van stikstof of fosfor. In koraalrifwateren werden N: P-verhoudingen gevonden in een bereik van ongeveer 4,3: 1 tot 7,2: 1 (Smith et al., 1981; Crossland et al., 1984; Furnas et al., 1995) die lager is dan de canonieke Redfield-verhouding van 16: 1, als optimaal beschouwd om de groei van fytoplankton te ondersteunen (Redfield, 1958). Bijgevolg hebben veel processen in koraalriffen de neiging om stikstof beperkt te zijn (Furnas et al., 2005).RossetEnCo2017)

Een onderzoek betreffende de opname van nitraat op het rif en in aangestuurde omstandigheden werd uitgevoerd door Badgley, Lipschultz en Sebens, gepubliceerd in 2005.

De effecten van verschillende omgevingsvariabelen over de netto nitraatopname door het steenkoraal Diploria strigosa werden onderzocht onder gecontroleerde aanvoeromstandigheden. D. strigosa vertoonde nitraatopname snelheden variërend van 1-5 nmol cm2 h (1mol NO3 = +-69 gram) bij omgevingsconcentraties van 0,1–0,3 µM die typisch zijn voor oligotrofe riffen zoals Bermuda. De netto opname stopte bij ongeveer 0,045 µM. De opname was positief gecorreleerd met concentratie tot een verzadigingsconcentratie van ongeveer 3 µM. De opname was ook positief gecorreleerd met watersnelheid op 1 lM, maar niet op 6 lM, suggereert een functionele beperking bij lage concentraties en kinetische beperking bij hogere concentraties. Nitraat opname door D. strigosa werd niet beïnvloed door lichtintensiteit of tijd van de dag, maar werd bijna volledig geremd door 48 uur blootstelling aan ammonium niveaus gevonden op veel riffen. Nitraatopname bij 1 µM werd niet onmiddellijk geremd met 0,5 µM blootstelling aan ammonium, maar was bijna volledig geremd na 48 uur blootstelling.D.BadgleyEnCo2005)

Koralen geven de voorkeur aan ammonium als stikstofbron. De invloed van de aanwezigheid van nitraat op koraalgroei hangt vooral af van de beschikbaarheid van andere stikstofbronnen. Een verhoogde aanwezigheid van nitraat in het rifaquarium in verband brengen met de groei van koralen moet bekeken worden rekening houdend met de beschikbaarheid van andere stikstofbronnen.Er is geen direct verband tussen een verhoogde aanwezigheid van nitraat en koraalgroei!

In de oceaan zijn symbiotische koralen in een bepaald gebied waarschijnlijk afhankelijk van een beperktere reeks N-vormen, afhankelijk van de beschikbaarheid. In oligotrofe wateren, zoals rond Bermuda, zijn de oppervlakteconcentraties van ammonium en nitraat in de oceaan bijvoorbeeld minder dan 20 nM (Fawcett et al., 2014; Lomas et al., 2013), ruim onder de assimilatiedrempels in laboratoriumexperimenten ( Badgley et al., 2006; Tanaka et al., 2006). In dergelijke wateren is de ultieme N-bron overwegend het nitraat afkomstig van diepe menging of opwelling in de winter (Altabet, 1988; Knapp et al., 2005), terwijl de N die beschikbaar is voor de koralen meestal in organische vormen is die door dit nitraat zijn geproduceerd door fytoplankton-assimilatie, gevolgd door N-cycli boven de oceaan en de fytoplankton-assimilatie van ammonium. T.WangEnCo2016)

In oceaangebieden waar de jaarlijkse gemiddelde gemengde-laagconcentratie van anorganisch N minder is dan ongeveer 0,5 μM, is de assimilatie van anorganisch N door koralen waarschijnlijk te traag om significant te zijn, vooral wanneer voedsel beschikbaar is (Grover et al., 2002). Alleen in experimenten waarbij koralen zijn uitgehongerd, is er bewijs voor een significante opname van nitraat / ammonium, en dan meestal bij concentraties boven ∼2 μM (Badgley et al., 2006; Tanaka et al., 2006). T.WangEnCo2016)

Als dit beeld van de opname van anorganische N correct is, moeten koralen in de meeste tropische oceaangebieden dominant afhankelijk zijn van organisch materiaal als hun N-bron.


Stikstof in de koraalholoboint

Nutriënt, met name stikstof (N), verwerving is van bijzonder belang voor koralen die gedijen in oligotroof rifwater, waar N-beschikbaarheid vaak de primaire productiviteit beperkt. Koralen hebben daarom een efficiënte interne recyclering van N tussen de koraalgastheer en zijn dinoflagellaat symbionten ontwikkeld. Modelberekeningen suggereren dat de symbiotische dinoflagellaten tot 80% van hun N uit de dierlijke gastheer kunnen halen, wat aangeeft dat recycling van de interne N-pool een sleutelrol speelt in het holobiont-functioneren. Niettemin hebben koralen ook externe N-bronnen nodig om de koolstof (C) -opname te evenaren en de netto groei te ondersteunen, die wordt verkregen via heterotroof verbruik van plankton door de koraalgastheer, via opgeloste anorganische N-opname door de dinoflagellaten , evenals via de associatie met distikstof (N2) -fixerende microben (diazotrofen). Er is een grote verscheidenheid aan diazotropen ontdekt in de slijmlaag van het oppervlak, of het koraalweefsel, en het skelet, elk met een onderscheiden diazotrofische gemeenschap.BednarzEnCo2017)

Stikstof-cyclerende microben lijken alomtegenwoordige en consistente leden van het koraal microbioom te zijn. Gegeven dat de symbiont ( zoöxantellen ) productie in koralen in hoge mate afhankelijk is van stikstofbeschikbaarheid, kunnen stikstofcycli in het koraalholobiont onder andere van cruciaal belang zijn voor de verwerving en retentie van stikstof om de primaire productiviteit te ondersteunen (d.w.z. fotosynthese).RadeckerEnCo2015) Stikstofbeschikbaarheid bepaalt de beschikbaarheid van koolstof bepalend voor calcificatie.

Nitraat veroorzaakte een significante vermindering van de calcificatie, terwijl er geen effect van ammonium was. Nitraat veroorzaakte ook een significante toename in chlorofyl a dichtheid binnen Symbiodinium, maar opnieuw had ammonium geen effect. Daarentegen zorgde alleen ammonium voor een significante toename van de dichtheid van Symbiodinium in het koraalweefsel, terwijl nitraat een trending positief maar onbelangrijk effect had.ShantzAndBurkepile2014)

Fotosynthese levert de benodigde energie om te groeien en hoeveel energie daar voor nodig is wordt mede en in grote mate bepaald door de stikstofbron.
Verschillende chemische vormen van stikstof, zoals nitraat (NO 3-) en ammonium (NH 4), kunnen door fytoplankton worden gebruikt om chromoforen, eiwitten en andere structuren die N vereisen te bouwen. De kosten in termen van lichtenergie om de N-atomen te assimileren, hangen echter af van de chemische vorm van stikstof. Als NO 3 wordt gebruikt als een N-bron, zijn er 1,5 keer meer fotonen nodig voor de eiwitsynthese dan wanneer NH 4+ wordt gebruikt (Raven, 1984). Bijgevolg, als stikstof beschikbaar is als NO 3-, moeten cellen 1,5-voudige meer lichtenergie gebruiken om hetzelfde eiwit-pigmentcomplex te bouwen als wanneer NH4 + beschikbaar is. Omdat NH 4+ goedkoper is om te assimileren, kunnen meer fotonen worden gebruikt voor groei (Raven & Hurd, 2012) MeijerMaria) Dit kan verklaren waarom nitraatstikstof vooral bijdraagt aan verbeterde fotosynthese en ammoniumstikstof samen met het energieoverschot zorgt voor aangroei van Symbiodinium.

Nitraat vermindert calcificatie maar verhoogt de fotosynthese capaciteit van Symbiodinium zonder de aangroei van Symbiodinium binnen het koraal te verhogen.
Ammonium als stikstofbron beïnvloed calcificatie nauwelijks noch wordt een toename van fotosynthese binnen Symbiodinium vastgesteld maar het zorgt wel voor aan aangroei van Symbiodinium binnen het koraal.Waarschijnlijk heeft de stikstofbron een invloed op de kleur van het koraal.

In feite is dit allemaal zeer normaal en stemt het overeen met de algemene regel welke overeenstemt voor de meeste primaire levensvormen. De groei is nu eenmaal veel trager wanneer nitraat-stikstof als stikstofbron moet worden aangesproken.

Het koraalholobiont is zeer efficiënt in de assimilatie van stikstof. Heterotrofe voeding door het koraal kan een groot deel van zijn stikstofbehoefte vervullen als er voldoende voedsel beschikbaar is. Bovendien nemen koralen voedingsstoffen op uit hun symbiotische algen van het geslacht Symbiodinium. Deze symbiotische relatie vormt de basis van koraalholobionts en koraalriffen in ondiep water. In deze associatie verschaffen de fototrofe dinoflagellaten fotosynthese aan de koraalgastheer. De getransloceerde foto-syntaten worden echter 'junkfood' genoemd omdat ze een hoge C: N-verhouding hebben en daarom aanvullende stikstoftoevoeging nodig hebben om de koraalgroei te ondersteunen. De symbiotische algen hebben baat bij anorganische voedingsstoffen die als metabole afvalproducten worden uitgescheiden door de gastheer . Hun capaciteit voor efficiënte opname en gebruik van opgeloste anorganische stikstof (DIN) vergemakkelijkt de opname van stikstof uit het omringende zeewater. Hoewel zowel de koraalgastheer als het bijbehorende Symbiodinium de enzymatische machinerie hebben om ammonium op te nemen, zijn de algen verantwoordelijk voor het grootste deel van de opname van opgeloste anorganische stikstof uit de omgeving, voornamelijk in de vorm van ammonium (NH4) en nitraat (NO3-). Deze stikstof, samen met van de gastheer afgeleide stikstofverbindingen, wordt ofwel door de algen opgeslagen of in hun metabolisme gebruikt en kan gedeeltelijk worden getransloceerd naar de koraalgastheer in de vorm van organische stikstofverbindingen, bijvoorbeeld aminozuren. Samen met een efficiënte recycling van metabolische afvalproducten van koralen in het holobiont, maakt deze symbiose aldus efficiënte benutting van stikstofverbindingen uit omringend zeewater mogelijk.RadeckerEnCo2015)
Er zijn ten minste drie mechanismen geïdentificeerd waarmee koralen de controle uitoefenen over hun algensymbionten: stoffen van het gastheerweefsel van het koraal, zogenaamde host-release factors (HRF's), activeren de afgifte van fotosynthetisch gefixte koolstof in vers geïsoleerd Symbiodinium. Deze HRF's zijn waarschijnlijk specifieke aminozuren die cruciaal zijn om de voeding van de koraalgastheer te waarborgen en de fotosynthesesnelheid te verhogen (via nog onbekende mechanismen). Controle van algenaantallen door afbraak en opname. Via dit proces kan de gastheer baat hebben bij de organische voedingsstoffen die zich in de symbionten bevinden. Beheersing van de dichtheid van Symbiodinium door beperking van de beschikbaarheid van voedingsstoffen. Stikstofbeperking in het bijzonder kan essentieel zijn om de celdelingssnelheden van het sneller prolifererende Symbiodinium te regelen om die van de gastheer te evenaren. Bovendien kan de translocatie van fotosynthese naar de gastheer de symbionten helpen om een ​​gunstige koolstof / stikstofverhouding te behouden, omdat koolstofvastlegging door de algen in het bijzonder plaatsvindt in intens licht omgevingen, ondanks beperking van de voedingsstof. Wiedenmann et al. toonde aan dat een verschuiving weg van stikstofbeperking door overtollige stikstofvoorziening uiteindelijk kan resulteren in fosfaat uithongering, die de gevoeligheid van koralen voor door warmte en licht gestrest verlies van hun algensymbionten (verbleken met koraal) kan vergroten. Vandaar dat een lage beschikbaarheid van interne nutriënten, met name stikstof, cruciaal lijkt om een ​​hoge primaire productie te behouden en tegelijkertijd de algengroei te beheersen.RadeckerEnCo2015)

Het koraal beschikt dus over de mogelijkheid om binnen te bepalen grenzen de activiteit en groei van zoöxantellen zelf te reguleren.


Ik besluit dat het is niet zo zeer de hoeveelheid beschikbare stikstof maar het opgebruiken van het fosfor door een snellere groei die groeionderbrekingen veroorzaakt welke nefast zijn voor de zoöxantellen en bij gevolg een onderbreking in de beschikbaarheid van bruikbare koolstof veroorzaakt, zeer belangrijk voor calcificatie. In welke mate het aquariumsysteemwater de stikstofhuishouding in de koraalholoboint beïnvloed weet ik niet maar dat in een gesloten systeem de invloed groot zal zijn lijkt me logisch.


Mij baserend op bovenstaande wordt aangeraden om bij een hoog nitraatgehalte in het systeemwater een meetbaar fosfaatgehalte aan te houden en wanneer het fosforgehalte niet kan worden gemeten het nitraatgehalte zo laag mogelijk te houden.

In de natuurlijke omgeving van het koraalrif, met een zeer lage beschikbaarheid aan voedingstoffen, is er een onuitputtelijke aanvoer, In een aquarium is bij een met de natuur vergelijkbare beschikbaarheid de aanvoer zeer beperkt. Wat in het aquarium wordt gemeten is wat niet is opgebruikt. bij gebruik van een chemische fosfaat verwijderaar is een fosfor tekort mogelijk, met alle mogelijke gevolgen.

In dit verband kan aanpassing van de interne beschikbaarheid van stikstof helpen om algengroei in de holoboint onder controle te houden. Het vermogen van de koraalgastheer om ammonium te assimileren is voorgesteld om een efficiëntere opname van ammonium uit zeewater mogelijk te maken door de diffusiegradiënt in het weefsel te houden, terwijl tegelijkertijd een interne beperking van stikstofbeschikbaarheid voor het Symbiodinium mogelijk is. Tegelijkertijd kan regulatie van omgevings-pH rondom Symbiodinium helpen om de diffusie van ammoniumionen in het symbioom te beheersen. Verder kan stikstofverwerking door koraal-geassocieerde microben een aanvullend mechanisme zijn dat bijdraagt aan de stabilisatie, of omgekeerd destabilisatie, van de koraal zoöxantellen symbiose.RadeckerEnCo2015)

Sitkstoffixatie

Koraalriffen zijn netto bronnen van vastegelegde stikstof. Stikstoffixatie, met andere woorden de omzetting van elementair distikstof (N2) in ammonium, is geassocieerd met vele substraten (bijvoorbeeld zand, koraalrots en puin) en benthische organismen (bijv. Koralen, macroalgen en sponzen). Deze input van nieuwe vastegelegde stikstof in het rif-ecosysteem helpt om de nettoproductiviteit onder oligotrofische omstandigheden te handhaven en om de netto stikstofexport uit het systeem te compenseren, bijvoorbeeld door stroming. Stikstoffixatie in hermatypische koralen is gemeld voor verschillende soorten, wat erop wijst dat dit proces voor het koraalholobiont van groot belang is. De gerapporteerde stikstofbindingspercentages in koralen zijn echter ongeveer een factor lager dan die in rifsedimenten en gewone rotsen. Vandaar dat koralen een geringe bijdrage leveren aan het algemene stikstofbudget van koraalriffen.RadeckerEnCo2015) In het aquarium kan dat gezien de verhoudingen wel anders zijn.

Lange tijd werd aangenomen dat cyanobacteriën de belangrijkste veroorzakers zijn van stikstoffixatie in koralen, maar recente studies hebben aangetoond dat koralen alomtegenwoordige, diverse gemeenschappen van diazotrofen (d.w.z. stikstofbindende bacteriën en archaea), bestaand uit voornamelijk heterotrofe bacteriën, bevatten. Deze gemeenschappen zijn specifiek voor koraalsoorten en zeer persistent in ruimte en tijd. Bovendien, Lema et al. vond een verticale overdracht van diazotropen van ouderlijke kolonies van het koraal Acropora millepora naar hun larven, meestal Alphaproteobacteria van de groep Rhizobiales. Deze verticale overdracht van diazotrofen suggereert verder een gunstige rol van deze groep voor de werking van het holobiont. Hoewel de grootte van de overdracht van vaste stikstof van diazotropen naar andere compartimenten van het koraalholobiont (bijvoorbeeld Symbiodinium) nog niet is gekwantificeerd, tonen recente studies aan dat bacteriële symbionten bijdragen aan de stikstoftoevoer van het holobiont. Echter, een recente stabiele isotoop (15N2 gas) traceer toepassing in koralen van de Rode Zee onthulde geen directe opname van vaste stikstof in het koraalweefsel binnen de eerste 24 uur van de meting, wat suggereert dat koraal-diazotrofe interacties complexer kunnen zijn dan eerder werd gedacht.RadeckerEnCo2015)

Stikstoffixatie is een zeer energieverslindend proces, Daarom is stikstofbinding energetisch duurder dan andere mechanismen van ammoniumassimilatie. Daarom kunnen andere bronnen van vaste stikstof worden bevoordeeld ten opzichte van stikstoffixatie, indien beschikbaar. In de besloten omgeving van het aquarium waarin een afschuimer constant een deel van de organische stoffen verwijdert maar stikstofverbindingen als ammonium en nitraat ongemoeid laat zal stikstof zelden de limiterende factor zijn.
Stikstoffixatie-activiteit in koralen is zeer dynamisch en kan snel worden beïnvloed door veranderingen in de omgevingsomstandigheden. Bijgevolg kan stikstoffixatie dienen als een mechanisme om tekorten aan stikstof uit de omgeving tegen te gaan en een constante stikstoftoevoer te handhaven voor op symbionten gebaseerde primaire productie in koralen. Deze visie wordt verder ondersteund door de bevindingen van Olson et al. en Lesser et al. die een positieve correlatie van de abundantie van diazotropen met dichtheid en DNA-gehalte van Symbiodinium-cellen rapporteerden.RadeckerEnCo2015)

Over het algemeen suggereren de resultaten dat Diazotrofe bekomen stikstof-assimilatie ( stikstoffixatie) door koralen varieert naargelang de omgevingsomstandigheden en waarschijnlijk verband houdt met het vermogen van het koraal om voedingsstoffen uit zeewater te verkrijgen.BednarzEnCo2017)

Cyanobacteriën

Dat blauwalgen een belangrijke rol spelen voor de stikstofvoorziening van het koraalholoboint is reeds lang gekend. Door andere en betere onderzoeksmethoden wordt de kennis betreffende de bijdrage door cyano's en hoe dat gebeurd meer toegelicht.
In de ecosystemen van het koraalrif is stikstofbinding de belangrijkste hulpbron voor nieuwe stikstof, en verschillende belangrijke leden van de rifpopulatie hebben de mogelijkheid om stikstof vast te zetten door middel van mutualistische symbiotische associaties met stikstofbindende cyanobacteriën en heterotrofe bacteriën (Kneip et al. 2008). Naast hun symbiotische zooxanthellae, hebben koralen een reeks bacteriën die zijn geassocieerd met hun weefsels en endoskelet (Rohwer et al. 2001, 2002; Wegley et al. 2007; Ainsworth et al. 2009; Thurber et al. 2009), en deze verenigingen. zijn sterk verspreid, stabiel en niet-pathogeen; hun juiste functie blijft onbekend (2016). Onder de verschillende populatie van koraal-bacteriële symbionten zijn verschillende mogelijke stikstofbindende bacteriën geassocieerd met koralen die rif opbouwen geïdentificeerd. (Rohwer et al. 2002). Stikstoffixatie is vastgesteld voor bacteriën die geassocieerd zijn met levend koraalweefsel, en de huidige metagenomische studies hebben aangetoond dat verschillende koralen cyanobacteriële genen bevatten en ook de genen die geassocieerd zijn met stikstoffixatie (Wegley et al. 2007; Thurber et al. 2009). Nitrogenase (nifH) gensequenties van de Hawaiiaanse koralen Montipora capitata en Montipora flabellata vertoonden een grote diversiteit aan zowel heterotrofe als cyanobacteriële stikstoffixerende bacteriën (Olson et al. 2009) en een directe relatie tussen de abundantie van nifH-transcript en de populatiedichtheid van zooxanthellae. Hoewel verschillende gemeenschappen van bacteriën werden geïdentificeerd, werd een geconserveerd fylogenetisch cluster van bacteriën in de familie Vibrionaceae gedetecteerd.KValliappanEnCo2016)

Nitrificatie

Nitrificatie is een onderdeel van het aerobe remineralisatieproces, celademhaling. Het verwerkt het vrij gekomen ammoniak tot nitraat.

In tegenstelling tot stikstoffixatie hebben andere routes van de stikstofkringloop in koralen tot op heden weinig aandacht gekregen. Niettemin kunnen met name nitrificatie en denitrificatie van belang zijn voor het functioneren van holobiont. Hoge niveaus van nitrificatie, met andere woorden de oxidatie van ammonium in nitriet (NO2-) en nitraat (NO3-), zijn gemeten in koraalrifomgevingen. Nitrificatie geassocieerd met koralen komt voor in hun skeletten, levende weefsels, slijm en de interstitiële wateren van koraaltakken, waardoor nitrificatie waarschijnlijk een alomtegenwoordig met koraal geassocieerd proces is. Bijgevolg hebben recente studies aangetoond dat nitrificerende bacteriën en archaea zeer veel voorkomen in de microbiomen van veel koraalsoorten. Van deze lijken tenminste de slijmafhankelijke ammoniak-oxiderende archaeale gemeenschappen meer afhankelijk te zijn van locatie en omgevingscondities dan van de koraalgastheer. De metabole activiteit van deze gemeenschappen moet echter nog worden bepaald en de rol van nitrificatie in het holobiont is grotendeels onbekend. Symbiodinium geeft de voorkeur aan opname van ammonium boven andere vormen van DIN, en ammonium kan de opname van nitraat remmen. Nitrificatie in koralen kan dus uiteindelijk de hoeveelheid stikstof verminderen die beschikbaar is voor de groei van Symbiodinium. Wafar et al. meldde dat bacteriële nitrificatie bijna uitsluitend ammonium gebruikte uit het koraalmetabolisme, en dat dit proces plaatsvond in hoeveelheden die effectief concurreerden met de autotrofe opname van ammonium. Bijgevolg kan stikstofcycli dienen als een manier om stikstof vast te houden in het koraalholobiont, waarbij nitrificatie voorkomt dat ammonium uit het holobiont verloren gaat.RadeckerEnCo2015)

Denitrificatie

Afhankelijk van de omgevingsomstandigheden kunnen rifsubstraten hoge denitrificatiesnelheden vertonen en is denitrificatie gedetecteerd in ongewervelde zeedieren. Hoewel er denitrificerende micro-organismen aanwezig zijn in koraal microbiomen, hebben geen studies het denitrificerende potentieel van koralen tot nu toe (2015) onderzocht. Siboni et al. suggereerde een koppeling van nitrificatie en denitrificatie (d.w.z. de reductie van nitraat) uiteindelijk resulterend in de productie van distikstof om stikstof uit het koraalholobiont te verwijderen. Processen voor stikstofcycling zijn in hoge mate afhankelijk van de beschikbaarheid van zuurstof. Omdat zuurstofconcentraties in koraalweefsel sterke dagelijkse fluctuaties vertonen, kan de koppeling van aërobe (b.v. nitrificatie) en anaërobe (bijvoorbeeld stikstoffixatie en denitrificatie) processen in het koraalholobiont mogelijk zijn. Aanvullende evolutionaire aanpassingen door de koraalgastheer en geassocieerde microben kunnen een ruimtelijke of temporele scheiding van anaerobe processen en zuurstofontwikkeling opleveren.RadeckerEnCo2015)

Denitrificatie levert de zuurstof voor anaerobe remineralisatie, celademhaling.

ANAMMOX

Een andere route van de stikstofcyclus is anaerobe ammoniumoxidatie (ANAMMOX), waarbij gebonden stikstof wordt omgezet in elementair distikstof. Vooral in de stikstofkringloop van de zee is de ANAMMOX-route van groot belang. De aanwezigheid ervan is eerder bevestigd in sponsen en is gesuggereerd in koralen, maar er moet nog steeds rechtstreeks bewijsmateriaal worden verstrekt(2015). De aanwezigheid van ANAMMOX kan een ander cruciaal mechanisme vormen naast denitrificatie als middel om overtollige stikstof uit het koraalholobiont te verwijderen, bijvoorbeeld tijdens gebeurtenissen van hoge beschikbaarheid van voedingsstoffen.RadeckerEnCo2015)

Schimmels

In het holobiont zijn nog andere stikstof cyclerende organismen aanwezig. Wegley et al. suggereerde dat endolithische schimmels een belangrijke functionele rol kunnen spelen door nitraat in ammonium te verminderen. Deze processen maken een zeer efficiënte interne cyclus van nutriënten mogelijk en kunnen daardoor helpen het verlies van stikstof uit het holobiont te voorkomen. De huidige (2015) kennis van koraal-geassocieerde eukaryote diversiteit is beperkt. RadeckerEnCo2015)

Koolstof

Een voorname rol in de stikstofvoorziening is weggelegd voor het koolstofmanagement. Het al dan niet aanwakkeren van snelle groei kan de beschikbaarheid van stikstof mee bepalen. Men gaat er van uit dat koralen dat effectief doen via de productie van mucus. Dat kan alleen in wateren waar een natuurlijk tekort aan organische koolstof heerst.Anthias2019)

De betekenis van DOC en TOC

Opgeloste organische stoffen (DOC, Dissolved Organic Compounds) en Totaal organische stoffen (TOC).

Primaire benthische producenten zoals koraal-geassocieerde symbiotische zooxanthellen, macroalgen, grassen en endolithische algen zijn de belangrijkste bronnen van lokaal geproduceerde organische koolstofinvoer in koraalrifecosystemen (Hatcher 1988; Cardini et al. 2016). Daarentegen dragen fytoplankton-afgeleide organische koolstof en import uit oceanische stromingen bij aan slechts een kleine fractie van de primaire productie van het systeem, (Alldredge, Carlson en Carpenter 2013; Cardini et al. 2016). Koppeling tussen trofische compartimenten en efficiënte recyclingpaden zijn belangrijke aspecten van de productiviteit van koraalriffen (Moriarty1979; Hatcher 1990). De netto import en export van deze systemen is erg laag en essentiële elementen die de productiviteit ondersteunen, moeten binnen het systeem worden gerecycled. Voedingsstoffen worden herhaaldelijk geassimileerd en geremineraliseerd tijdens de dagproductie en ademhaling (D’Elia 1988; Alldredge, Carlson en Carpenter 2013).Een dergelijke nauwe koppeling wordt bereikt door hoge diversiteit, talloze niet-trofische relaties en complexe trofische structuur van het webtype (Odum 1968; Kéfi et al. 2012). Dit in tegenstelling tot meer lineaire trofische structuren waar periodieke hoge belastingen van externe input een hoge productiviteit ondersteunen, gevolgd door hoge export, zoals seizoensgebonden bloei in gematigde en polaire pelagische ecosystemen (Landry 1977). De rol van microben in recyclingprocessen van koraalriffen werd al meer dan 30 jaar erkend (Moriarty 1979; Hatcher 1990). De fractie van de netto primaire productie die naar schatting microbiële metabole routes binnengaat, varieert van 59% in gezonde riffen tot bijna 100% in aangetaste riffen (Arias-Gonzalez et al. 1997; Faure et al. 2010). Bacteriële verdubbelingstijden zijn tot 50 keer sneller op rifflats (variërend van 2 tot 4 verdubbelingen · dag -1) dan die waargenomen in de open oceaan (∼0.07 verdubbelingen · dag -1) (Moriarty 1979; Torréton, Pagès en Talbot 2002 ; Rochelle-Newall et al. 2008; Kirchman 2016). In tegenstelling tot open-oceaan pelagische gemeenschappen, correleren verdubbelingstijden van rifbacteriën niet met planktonische primaire productie, wat aangeeft dat koraalrif heterotrofen, die 70-90% van de totale bacteriën omvatten, niet vertrouwen op organische koolstof geproduceerd door fytoplankton (Morán et al.2002; Sarmento en Gasol 2012). In plaats daarvan zijn fotosynthaten die vrijkomen door het benthos de belangrijkste koolstofbron die wordt opgenomen door koraalrifbacteriën (Moriarty 1979; Torréton, Pagès en Talbot 2002; Rochelle-Newall et al. 2008).SilveraEnCo2017)

Onderzoek heeft aangetoond dat de recyclage en opname van voedingsstoffen wordt gestuurd door de beschikbaarheid van organische koolstoffen en dat deze beschikbaarheid kan worden gestuurd door het koraal via het uitscheiden van mucus. Dit lijkt mij alleen mogelijk als in de waterkolom de beschikbaarheid van organische koolstof de limiterende factor is voor heterotrofe groei. Wat zijn de gevolgen van het kunstmatig verhogen van deze beschikbaarheid voor het koraal en het koraalholobiont? AnthiasMB2019)

Verschillende aanvullende bewijslijnen ondersteunen de bewering dat koralen, via hun slijmafscheidingen, het rif letterlijk overspoelen met DOC. Bijvoorbeeld, meting van het DOC-gehalte van het contactoppervlakwater rond Montastraea faveolata en Madracis mirabilis op een rif nabij Curacao NA resulteerde in hogere waarden (~ 2,28 ppm) vergeleken met nabijgelegen rifwater (1,60 - 1,94 ppm) (van Duyl, 2001 ). In een andere (op laboratorium gebaseerde) studie werd waargenomen dat Galaxea fascicularis elke ochtend en elke middag een DOC “piek” uitzond die ongeveer een uur duurde. Specimens gevoed met artemia scheidden een grotere DOC-piek in vergelijking met niet-gevoede controle: voor de gevoede Galaxea, de gemeten DOC-waarde binnen een reservoir van 5 liter verhoogd van een basiswaarde van 1,2 ppm tot 4,8 - 20,4 ppm; unfed Galaxea verhoogde het basis-DOC-niveau van het water slechts een paar ppm tijdens de piekemissie. In beide gevallen viel het DOC-gehalte van het reservoir binnen 2 uur na de piek terug naar basale niveaus (Ferrier-Pagès, 1998). Berekeningen van de koolstofbalans suggereerden dat ~ 11-14% van de fotosynthetisch gefixeerde koolstof (d.w.z. afkomstig van HCO3- ↔ CO2) wordt vrijgegeven als DOC, een waarde die in lijn is met veel eerdere studies (Sorokin, 1993; Crossland, 1987).FeldmanEnMaers2008)
C-labelstudies suggereren dat het DOC snel wordt geconsumeerd door bacteriën die in en op het koraal zelf leven en niet door bacteriën in de waterkolom. FeldmanEnMaers2008)
De ogenschijnlijk nauwe koppeling tussen koralen en hun bijbehorende microbiota, mogelijk ten minste gedeeltelijk gemedieerd door de productie / consumptie van DOC, suggereert dat de algehele 'gezondheid' van deze bacteriepopulatie van invloed kan zijn op de algehele gezondheid van het koraal zelf. Dit concept is door Rosenberg uitgebreid en gecodificeerd als “de hologenome evolutietheorie”, die bepaalt dat een gastheerorganisme (dwz koraal) en de bijbehorende microbiota (bacteriën, zooxanthellen, enz.) moeten worden beschouwd als een enkele eenheid van evolutie ; the holobiont (Rosenberg, 2007).FeldmanEnMaers2008)

Zoals aangetoond in dit artikel kunnen door Feldman en Maers in 2008 gemaakte suggesties en gepubliceerd in “The Advanced Aquarist” worden bestendigd. Meer en recent onderzoek bevestigt het belang van het holobiont voor het koraal en van het koraal voor de koolstofcyclus in het holobiont, de wijze waarop de beschikbaarheid van essentiële voedingsstoffen naar de behoefte van het koraal min of meer kan worden gestuurd door het koraal zelf.

Een belangrijke implicatie van het koraal holobiont-model is dat het verstoren van een van de componenten ertoe kan leiden dat de hele gemeenschap instort en tot de dood van koraal leidt. Om deze hypothese te testen, zijn verschillende experimenten uitgevoerd waarbij koralen werden blootgesteld aan verschillende stressoren en vervolgens gekeken naar de veranderingen in microbiële dynamiek en diversiteit, evenals koraalpathologie. Stress werd toegepast op verschillende koraalsoorten in de aanwezigheid en afwezigheid van antibiotica. Uit de gegevens bleek dat van de vele vaak genoemde stressoren van koralen, het laden van organische koolstof (OK) het meest problematisch is. Koraalsterfte veroorzaakt door OK kan worden uitgesteld met antibiotica. Bovendien zorgt OK-laden ervoor dat de koraal-geassocieerde microbiële gemeenschappen veel sneller groeien dan normaal. Dit suggereert sterk dat veranderingen in de bacteriegemeenschap, en niet de stress zelf, verantwoordelijk zijn voor koraalsterfte. (Kline et al. 2006, Kuntz et al. 2005). ref: https://coralandphage.org/research_coral.php

In gevangenschap

En meer bijzonder in kleine besloten ecosystemen zoals een aquarium.

Er werd voorgesteld dat bleken een direct gevolg was van een infectie door de bacterie Vibrio shiloi (Rosenberg, 2007a). Of deze bacterie de inheemse biota binnendringt en dan overweldigt, of dat deze altijd aanwezig is maar onder controle wordt gehouden, is onbekend.(2008) In beide gevallen lijken verhoogde watertemperaturen, eenmaal aanwezig, een reeks biochemische processen in V. shiloi te initiëren die uiteindelijk leidde tot het bleken van het gastheerkoraal. Deze verklaring voor het bleken van O. patagonica is recent betwist en er zijn alternatieve hypothesen voorgesteld die geen bacteriële invasie vereisen (Ainsworth, 2008).FeldmanEnMaers2008)
Rohwer en collega's hebben onlangs twee provocerende artikelen gepubliceerd die proberen DOC-niveaus te koppelen aan bacteriële populatieniveaus in de holobionten van bepaalde koralen, en uiteindelijk aan de gezondheid van de koralen zelf (Kuntz, 2005; Kline, 2006). Behandeling van ingelegde fragmenten van Montastraea annularis, Agaricia tenufolia en Porities furcata in een gecontroleerde laboratoriumomgeving met 5 mg / L (= 2 ppm C) lactose, een disaccharide , doodde het grootste deel van de A. tenufolia specimens gedurende 30 dagen, maar veroorzaakten geen verhoogde mortaliteit versus controle voor de monsters van M. annularis en P. furcata. Een soortgelijk experiment van 30 dagen met 25 mg / L lactose (= 10 ppm C) leidde echter tot vrijwel volledige mortaliteit met de M. annularis en A. tenufolia natuurlijk, maar P. furcata bleef onverstoord. Uitbreiding van dit experimentele protocol tot andere koolstofbronnen leidde tot vergelijkbare resultaten. Mannose (een monosaccharide), bij 25 mg / L (= 10 ppm C) was bijzonder dodelijk voor P. furcata, maar niet voor M. annularis. Zetmeel (een polysacharide), bij 25 mg / L (10 ppm C) daarentegen vormde geen bedreiging voor P. furcata maar was dodelijk voor de monsters van M. annularis. De veerkracht van P. furcata tegen alle bedreigingen (behalve mannose!) was niet onverwacht, omdat dit koraal zich heeft aangepast aan het leven in verre, ongerepte omgevingen met grote schommelingen in temperatuur, sedimentatie en zoutgehalte. Met deze uitzondering opgemerkt, bieden deze experimenten voor het eerst ondubbelzinnig bewijs voor koraalsterfte als gevolg van blootstelling aan koolhydraten.FeldmanEnMaers2008)

Doseren van organische koolstofverbindingen, koolhydraten.

Niet tegenstaande het sinds lange tijd is gekend dat het doseren van koolverbindingen niet onschuldig is blijft het een gangbare praktijk in de hobby. Vele commerciële producten voor het bestrijden van plagen hebben als basis organische koolstofverbindingen.

Wat is het biochemische verband tussen koolhydraatdosering en koraalsterfte? Deze verhoogde koolhydraatgehaltes, als surrogaten voor DOC, leiden tot een toename in orde van grootte van microbiële groeisnelheden in de ondergrondse mucopolysaccharidelaag van Montastraea annularis (Kline 2006). Interessant is dat het doseren van M. annularis frags in een laboratoriumaquarium met een bolus van bacteriën gekweekt uit de ondergrondse mucopolysaccharidelaag van verschillende koralen (Montastraea franksi, Agaricia tenufolia, Porites astreoides en Diploria strigosa) het koraal rechtstreeks heeft gedood (Kline, 2006). Deze behandeling deed in wezen niet meer dan onmiddellijk de bacteriële populatie van het koraal te verdubbelen; het introduceerde geen nieuwe pathogene bacteriën in het koraal. Bovendien lijken de uitgedrukte pathologieën van de stervende koralen bij koolhydraatdosering op de symptomen van verschillende bacterieel geïnduceerde koraalbandziekten. Dit indirecte bewijs moedigde Rohwer et al. Aan. te speculeren dat de introductie van koolhydraten (= een brandstofbron) een onbalans in de bacteriële component van het holobiont zal veroorzaken, en dat deze afwijking van het evenwicht leidt tot koraalsterfte. Het mechanisme waardoor deze geïnduceerde bacteriële proliferatie koraalsterfte veroorzaakt, moet nog worden opgehelderd, en deze cruciale kwestie moet worden aangepakt voordat deze intrigerende hypothese verdere grip kan krijgen. Desalniettemin kan het empirische bewijs worden geconstrueerd om een robuuste relatie tussen verhoogde DOC-niveaus, navenant verhoogde bacteriepopulaties en koraalsterfte te ondersteunen.FeldmanEnMaers2008)

Sinds 2008 is er veel veranderd in de hobby. In plaats van af te wachten wat verder onderzoek zou naar boven brengen, werd het doseren van koolwaterstoffen vanop vele fronten gepromoot en leeft een eigen leven op het internet en op all fora en wordt voorgesteld als zeer onschuldig en ongevaarlijk. De natuur beperkt de beschikbaarheid van organische koolstof voor een reden. In alle evenwichtige ecosystemen is er een gelimiteerde aanwezigheid van organische koolstof. Altijd geweest.Anthias2019)

Elke discussie over de relatie tussen DOC-niveaus en de gezondheid van koralen zou overbodig zijn zonder een uitweiding naar de momenteel populaire praktijk van het doseren van rifaquaria met koolstofbronnen, met name wodka (= ethanol), suikers en / of azijn . De logica achter deze techniek komt voort uit de speculatie dat de toename van DOC door deze chemicaliën de groei van bacteriën zal bevorderen, en deze toename van de groei van bacteriën zal op zijn beurt de verwijdering van stikstof en fosfor bevattende voedingsstoffen uit de waterkolom stimuleren. De verhoogde bacteriemassa kan vervolgens worden verwijderd door efficiënt afromen door een afschuimer, wat leidt tot een netto-export van ongewenste voedingsstoffen (N, P) uit het aquarium.
Een standaardrecept is ontwikkeld door ondermeer Eric van Glassbox-Design: 200 ml 80-proof wodka, 50 ml azijn en 1,5 eetlepels suiker, samen gemengd. De doseringsaanbeveling met dit mengsel omvat het starten met 0,1 ml / 20 gal per dag en geleidelijk oplopend tot een onderhoudsdosis van 0,5 ml / 20 gal per dag. Hoe verhouden deze koolstofinvoerwaarden zich tot de koolstof (via koolhydraten) invoerwaarden van Rohwer? In feite is het Eric / Glassbox-Design-protocol gelijk aan het verhogen van het aquariumwater met ongeveer 1,1 ppm C bij de onderhoudsdosis. De Rohwer-koolstofdoseringswaarden die leidden tot koraalsterfte gedurende een blootstelling van 30 dagen lagen in het bereik van 2 - 10 ppm van C. Dus het lijkt erop dat het recept Eric / Glassbox-Design niet veel marge laat voor fouten in de doseringsniveaus; overdosering met 2-3X kan leiden tot koraalsterfte.FeldmanEnMaers2008)

Er zijn vele gelijkaardige recepten gepubliceerd waarvan de meesten zijn gebaseerd op het nitraatgehalte en houden geen rekening met de essentiêle parameters nodig voor groei.

Hoe kan men er nog aan twijfelen dat het doseren van koolwaterstoffen het volledige ecosysteem overhoop gooit? Het werd reeds uitvoerig behandeld in het artikel betreffende vodka doseren in deze wiki. Sommigen brengen een dagdosis in een eenmalige dosis in. Sommigen doseren met als basis het nitraatniveau.

De onverklaarbare massale sterfte van koralen in ogenschijnlijk gezonde rifaquaria blijft een van de meest verwarrende en frustrerende gebeurtenissen in de hobby. Rif fora bevatten maar al te vaak draden die beginnen: “Help! Mijn tank crasht; mijn koralen sterven af, maar al mijn meetbare waterparameters liggen binnen het verwachte bereik. Wat is er mis?” Is het mogelijk dat verhoogde niveaus van DOC, om welke reden dan ook, bijdragen aan het koraalverlies of dit zelfs veroorzaken? Zou een toename van de DOC kunnen leiden tot een weggelopen groei van de bacteriële symbiontpopulatie van de koralen die op zijn beurt een kritische onbalans in (een deel van) de bacteriële componenten van het koraal holobiont kan veroorzaken? FeldmanEnMaers2008) Ken S. Feldman en Kelly M. Maers komen er in 2008 niet uit maar waarschuwen wel.

Met wat ik heden weet mag worden verondersteld dat het toevoegen van koolwaterstoffen voor het verlagen van het nitraatgehalte veel erger is voor het koraal dan gelijk welk nitraat en of fosfaat gehalte.

Op wereldschaal wordt in duizenden rif-aquaria de vodka methode toegepast zonder ogenschijnlijke problemen voor de gebruiker. Vele gebruikers werden en worden zeer eenzijdig geïnformeerd en gaan er van uit dat zelfs bij een overdosis er niets ernstig kan gebeuren. Wanneer op fora wordt geargumenteerd dat het toevoegen van organische koolstofverbindingen niet onschuldig is wordt meestal ter verdediging van deze methode voor het verminderen van nitraat en fosfaat aangehaald dat duizenden het met succes gebruiken. Ervaren gebruikers van organischekoolstofsupplementen schrijven dat er geen nadelen zijn. Met wat wordt vergeleken daar men kan niet weten hoe het zou geweest zijn of zou kunnen zijn indien nooit deze supplementen zouden zijn gebruikt. Persoonlijk vind ik dat een zeer onverantwoordelijke houding welke alleen maar begrijpbaar is als men er de economische belangen bij betrekt.
Geldt dat ook voor gebruikers die zonder het te weten overdoseren? Velen zijn ooit begonnen met een rifaquarium en hebben de gangbare richtlijnen en adviezen correct gevolgd maar zijn zeer teleurgesteld gestopt met het houden van koralen? Waarom, wat ging er mis?
Zeer moeilijk te achterhalen, meestal worden alleen succesverhalen uitgelicht.
Dat na decenia succesvol koralen houden steeds weer dezelfde problemen en vragen de kop opsteken geeft weer dat weinig of geen vooruitgang werd geboekt betreffende het voorkomen van sinds decennia gangbare problemen.
Wat betreft het gebruik van koolhydraat als oplossing voor een nitraatprobleem mag men terecht de vraag stellen of dat de remedie niet vele malen erger is voor koralen dan de kwaal die wordt bestreden.
In de aquarium handel zijn commerciële producten welke koolstofverbindingen bevatten alom tegenwoordig en die producten vermelden allemaal dat ze zonder problemen aan een rifaquarium kunnen worden toegevoegd (op verantwoordelijkheid van de gebruiker) Van vele van deze gecommercialiseerde producten is zelfs niet geweten hoeveel organische koolstof het product bevat, wordt het zelfs niet vermeld en kan alleen worden teruggegrepen naar de bijgevoegde handleiding voor het doseren.
De wetenschap zorgt er voor dat we steeds meer inzicht krijgen in hoe en waarom natuurlijke processen zich afspelen, maak van deze kennis gebruik om de hobby te verbeteren. Anthias2019)

Het toevoegen van koolhydraten in een gesloten systeem blijft zeker niet zonder gevolg maar is zeker niet gevaarlijk op voorwaarde het op een doordachte manier gebeurt. Uit wat kan worden opgemaakt uit de praktijk blijkt echter het tegendeel, er wordt weinig of geen rekening gehouden met eventuele gevolgen en nawerkingen, vooral omdat ze niet zijn gekend en daarom niet herkend. Een opsomming van gekende gevolgen en nadelen.

De rol van het mucus

Het mucus is koraalslijm.

De fotosynthetisch gefixeerde koolstof getransloceerd naar de koraalgastheer van endosymbiotische zooxanthellen vertegenwoordigt een primaire energiebron voor scleractijnse koralen (bijvoorbeeld Lesser et al. 2000). Koralen scheiden echter tot de helft van de organische koolstof uit zoöxanthellen af in het omringende water (bijv. Crossland et al. 1980) voor voeding, afzetting van sedimenten, afweer tegen ziekteverwekkers, bescherming tegen UV-straling en weerstand tegen uitdroging(beoordeeld door Wild et al. 2004a). Deze organische stof wordt vaak mucus genoemd. Eerdere studies hebben aangetoond dat ca. 80–90% van het koraalslijm is labiel en functioneert dus als een geschikt groeisubstraat voor heterotrofe bacteriën (hierna bacteriën) in het zeewater (Tanaka et al.2011), waardoor een hoge bacteriële productie in koraalrifecosystemen (bijv. Ferrier-Pag es) mogelijk is. et al. 2000).NakayimaEnCo2013)
Levende koralen geven continu slijm af in het omgevingswater (Naumann et al. 2010) en zijn blijkbaar de belangrijkste bron voor organische koolstof in koraalrifwateren (van Duyl & Gast 2001). In een dergelijke omgeving kunnen anorganische voedingsstoffen mogelijk een beperkende factor zijn voor de groei van bacteriën (van Duyl & Gast 2001) omdat de productie van bacteriën verder wordt gestimuleerd wanneer anorganische voedingsstoffen worden toegevoegd aan labiele koolstof (bijvoorbeeld Zweifel et al. 1993; Cotneret al. 1997; Carlson et al. 2002; Sharon & Rosenberg 2008). Bacteriën verwerven een aanzienlijk deel van hun N- en P-vraag via opname van anorganische vormen van deze elementen (Kirchman 2000), hoewel de beschikbaarheid van N en P in labiel opgelost organisch materiaal kan de vraag naar anorganische opname beïnvloeden. In oligotrofe rifwateren (Sheppard et al. 2009) kan koraalslijm een belangrijke anorganische voedingsbron zijn voor bacteriegroei in koraalriffen.NakayimaEnCo2013)

Daar het ganse ecosysteem is gebaseerd op de natuurlijk beperkte beschikbaarheid van organische koolstof en ik er van uit ga dat het koraal in staat is deze beschikbaarheid te sturen door het afscheiden van mucus mag ik veronderstellen dat de gevolgen van het onoordeelkundig toevoegen van organische koolstof in de besloten omgeving van een aquarium de beschikbaarheid van bouwstoffen binnen het holobiont drastisch zal verstoren, in die mate dat het voor het koraal niet langer mogelijk is om de beschikbaarheid af te stellen op de behoefte. Dit lijkt mij vele malen erger voor het voortbestaan van het koraal dan een hoge beschikbaarheid aan voedingsstoffen als nitraat en fosfaat in de waterkolom, wat voor het managen van het rifaquarium vele jaren werd aangenomen een bedreiging te zijn voor koralen en nog steeds wordt de verwijdering van anorganische voedingstoffen als een prioriteit aanzien.

Anthias 2019

Alle rechten voorbehouden


RadeckerEnCo2015), RadeckerEnCo2015), RadeckerEnCo2015), RadeckerEnCo2015), RadeckerEnCo2015), RadeckerEnCo2015), RadeckerEnCo2015), RadeckerEnCo2015), RadeckerEnCo2015), RadeckerEnCo2015), RadeckerEnCo2015), RadeckerEnCo2015), RadeckerEnCo2015), RadeckerEnCo2015) Rädecker, Nils, Claudia Pogoreutz, Christian R. Voolstra, Jörg Wiedenmann, en Christian Wild. “Nitrogen Cycling in Corals: The Key to Understanding Holobiont Functioning?” Trends in Microbiology 23, nr. 8 (1 augustus 2015): 490–97. https://doi.org/10.1016/j.tim.2015.03.008.
ReshefEnCo2006), ReshefEnCo2006), ReshefEnCo2006) Reshef, Leah, Omry Koren, Yossi Loya, Ilana Zilber-Rosenberg, en Eugene Rosenberg. “The Coral Probiotic Hypothesis”. Environmental Microbiology 8, nr. 12 (december 2006): 2068–73. https://doi.org/10.1111/j.1462-2920.2006.01148.x.
ThompsonEnCo2015) Thompson, Janelle R., Hanny E. Rivera, Collin J. Closek, en Mónica Medina. “Microbes in the coral holobiont: partners through evolution, development, and ecological interactions”. Frontiers in Cellular and Infection Microbiology 4 (7 januari 2015). https://doi.org/10.3389/fcimb.2014.00176.
KValliappanEnCo2016), KValliappanEnCo2016), KValliappanEnCo2016), KValliappanEnCo2016), KValliappanEnCo2016), KValliappanEnCo2016), KValliappanEnCo2016), KValliappanEnCo2016) karuppiah Valliappan En Co 2016. “(PDF) Coral Holobiont Omics: Microbes and Dinoflagellates: Principles and Applications”. ResearchGate, augustus 2016. http://dx.doi.org/10.1201/9781315372303-9.
RossetEnCo2017), RossetEnCo2017), RossetEnCo2017), RossetEnCo2017), RossetEnCo2017) Rosset, Sabrina, Jörg Wiedenmann, Adam J. Reed, en Cecilia D’Angelo. “Phosphate deficiency promotes coral bleaching and is reflected by the ultrastructure of symbiotic dinoflagellates”. Marine Pollution Bulletin 118, nr. 1 (15 mei 2017): 180–87. https://doi.org/10.1016/j.marpolbul.2017.02.044.
SilveraEnCo2017), SilveraEnCo2017), SilveraEnCo2017), SilveraEnCo2017) Silveira, Cynthia B., Giselle S. Cavalcanti, Juline M. Walter, Arthur W. Silva-Lima, Elizabeth A. Dinsdale, David G. Bourne, Cristiane C. Thompson, en Fabiano L. Thompson. “Microbial Processes Driving Coral Reef Organic Carbon Flow”. FEMS Microbiology Reviews 41, nr. 4 (1 juli 2017): 575–95. https://doi.org/10.1093/femsre/fux018.
NakayimaEnCo2013), NakayimaEnCo2013), NakayimaEnCo2013) Nakajima, Ryota, Yasuaki Tanaka, Teruaki Yoshida, Tamami Fujisawa, Asami Nakayama, Yumi Fuchinoue, Othman Ross, en Tatsuki Toda. “High inorganic phosphate concentration in coral mucus and its utilization by heterotrophic bacteria in a Malaysian coral reef”. Marine Ecology, 9 februari 2013. https://doi.org/10.1111/maec.12158.
ThomasEnCo2010), ThomasEnCo2010) Thomas, S., H. Burdett, B. Temperton, R. Wick, D. Snelling, J. W. McGrath, J. P. Quinn, C. Munn, en J. A. Gilbert. “Evidence for Phosphonate Usage in the Coral Holobiont”. The ISME Journal 4, nr. 3 (maart 2010): 459–61. https://doi.org/10.1038/ismej.2009.129
ShantzAndBurkepile2014), ShantzAndBurkepile2014), ShantzAndBurkepile2014), ShantzAndBurkepile2014) Shantz, Andrew A., en Deron E. Burkepile. “Context-dependent effects of nutrient loading on the coral–algal mutualism”. Ecology, 95(7), 2014, pp. 1995–2005 Ó 2014 by the Ecological Society of America, 2014.shantz_nutrients_and_corals_2014-1.pdf
BednarzEnCo2017), BednarzEnCo2017), BednarzEnCo2017) Bednarz, Vanessa N., Renaud Grover, Jean-François Maguer, Maoz Fine, en Christine Ferrier-Pagès. “The Assimilation of Diazotroph-Derived Nitrogen by Scleractinian Corals Depends on Their Metabolic Status”. MBio 8, nr. 1 (8 maart 2017): e02058-16. https://doi.org/10.1128/mBio.02058-16.
D.BadgleyEnCo2005) D. Badgley, Brian, Fred Lipschultz, en Kenneth Sebens. “Nitrate uptake by the reef coral Diploria strigosa: Effects of concentration, water flow, and irradiance”. Marine Biology 149 (1 mei 2005): 327–38. https://doi.org/10.1007/s00227-005-0180-5.
T.WangEnCo2016), T.WangEnCo2016) Wang, Xingchen, Daniel Sigman, Anne Cohen, Daniel J. Sinclair, Robert Sherrell, Kim Cobb, Dirk Erler, Jarosław Stolarski, Marcelo Kitahara, en H Ren. “Influence of open ocean nitrogen supply on the skeletal δ15N of modern shallow-water scleractinian corals”. Earth and Planetary Science Letters 441 (1 mei 2016): 125–32. https://doi.org/10.1016/j.epsl.2016.02.032.
MeijerMaria) Meijer, Maria. “The Effect of Differences in Light and Nitrogen Availability on the Composition of Phytoplankton Communities”, z.d. fythoplankton_file_2.139304_001.pdf
FeldmanEnMaers2008), FeldmanEnMaers2008), FeldmanEnMaers2008), FeldmanEnMaers2008), FeldmanEnMaers2008), FeldmanEnMaers2008), FeldmanEnMaers2008), FeldmanEnMaers2008) liquid. “Feature Article: Total Organic Carbon (TOC) and the Reef Aquarium: An Initial Survey, Part I”. Page. Geraadpleegd 20 september 2019. https://www.advancedaquarist.com/2008/8/aafeature3.
nl/makazi/theorie/koraal_holoboint.txt · Laatst gewijzigd: 2020/07/25 23:13 door matricaria
Recent changes RSS feed CC Attribution-Noncommercial-Share Alike 4.0 International Donate Powered by PHP Valid XHTML 1.0 Valid CSS Driven by DokuWiki